Сетчатка как первичный центр обработки зрительной информации

Описание изображения внешнего мира, проектируемое оптикой глаза на растр рецепторов, передается в мозг по аксонам ганглиозных клеток (ГК) в виде разнообразных импульсных посылок. Описано к настоящему времени более двух десятков морфо-функциональных типов ГК, интерпретирующих, каждый по-своему, это изображение. Поле зрения, или рецептивное поле (РП) каждой ГК составляет около 3-10 угловых градусов. Тип импульсной реакции ГК определяется спецификой ее синаптических связей (wiring) с рецепторами через биполяры (в наружном синаптическом слое) и биполяры и амакриновые клетки (во внутреннем синаптическом слое). Все поле зрения (вся рецепторная матрица) покрывается, как кафелем, РП всех типов ГК. Одни ГК реагируют на потемнение в их рецептивном поле (OFF-тип), другие - на посветление (ON- тип). Их импульсные посылки могут быть кратковременными (в момент включения или выключения стимула) или длящимися в течение всего действия стимула. Есть ГК вовсе не реагирующие на включение-выключение света. Они, однако, бурно реагируют на движение в их РП контрастных объектов. Это так называемые детекторы движения. Есть несколько типов детекторов направления движения, детекторов ориентированных линий, детекторов мелких контрастных подвижных пятен. Аксоны разных типов ГК приходят в разные первичные зрительные отделы мозга (зрительные покрышки, коленчатое тело и т.д.), где они образуют ретинотопические проекции. Аксональные окончания разных типов ганглиозных клеток оканчиваются в разных слоях этих ядер, где и переключаются на собственно нейроны мозга. Там происходит дальнейшая обработка зрительного сигнала или переключение на нейроны, организующие соответственные поведенческие зрительно-обусловленные реакции. Так, например, известно, что детекторы пятна запускают пищевое поведение (у лягушек и рыб), а детекторы затемнения - оборонительное. Как устроены (напаяны) разные типы ГК и для чего они используются в поведении - вот два основных вопроса зрительной физиологии.